Last update: September 2, 2011 10:38:31 AM E-mail Print

 

DIE GEBRUIK VAN ENKEL-EIENSKAP-MODELLE IN NAVORSING

 

J J Olivier

Karoostreek, Middelburg, KP

 

 

INLEIDING

Henderson se gemengde model metodologie (GMM) is hoofsaaklik  ontwikkel vir die genetiese evaluasie van melkbeeste. ‘n Vadermodel is gebruik omrede daar van nageslagtoetsing gebruik gemaak is om bulle se teeltwaardes te beraam. By vleisbeeste en ander plaasdierrasse is die prestasie van die dier self ook beskikbaar en dit het aanleiding gegee tot die ontwikkeling van die dieremodel.

Die dieremodel kan egter baie groot word met onrealistiese hoë kostes tot gevolg. Verder blyk dit dat die dieremodel met iterasie stadig konvergeer wat die koste verder kan verhoog. Dit is hoofsaaklik om hierdie redes dat daar na ekwivalente modelle, wat koste verlaag sonder om die akkuraatheid van die oplossings enigsins te beïnvloed, gesoek word. Een so ‘n ekwivalente model is die beperkte dieremodel wat kortliks bespreek sal word. Enkele voorbeelde van die toepassing van gemengde model metodologie in diereteeltnavorsing word ook gegee. Gemengde model metodologie het ook sekere "byprodukte" tot gevolg wat baie nuttig deur die diereteeltnavorser gebruik kan word.

 

2. BEPERKTE DIEREMODEL

Die beperkte dieremodel is ‘n ekwivalente model van die dieremodel, wat beteken dat die oplossings van die vaste- en toevallige effekte dieselfde gemiddeldes en variansies het as die oorspronklike dieremodel. Die volledige dieremodel vir ‘n spesifieke dier kan as volg geskryf word:

yij = μ + ci + uj + eij

waar -

yij = die waarneming van die j'e dier in die i’e kontemporêre groep;

μ = gemiddelde;

ci = die i'e vaste effek wat met die waarneming geassosieer word;

uj = die additiewe effek van die j’e dier wat die waarneming gemaak het;

eij = die toevallige fout.

 

Met hierdie dieremodel word oplossings verkry vir alle diere waarvoor daar waarnemings is. Om die teeltwaardes van die jong diere sonder waarnemings te bereken, word die teeltwaardes van hulle ouers en hulle eie prestasie benodig. ‘n Hele aantal oplossings, veral vir nie-ouers wat nie meer vir seleksie beskikbaar is nie, word onnodiglik verkry. Deur die vaste effekte en toevallige effekte van hierdie nie-ouers in die van die ouers te absorbeer, word die beperkte dieremodel verkry. In matriksnotasie word die beperkte dieremodel as volg geskryf:

 

=   up +

waar -

yp  (y n)= vektor van waarnemings van ouers (nie-ouers);

Xp (Xn) = bekende matriks wat vaste effekte (c) van ouers (nie-ouers) aan yp (yn) koppel;

c = die vaste effek vektor;

Zp = bekende matriks wat die toevallige effekte (teeltwaardes) van die ouers aan die waarnemings (yp) koppel;

 

Pn = ‘n matriks wat die waarnemings van die nie-ouers (yn) koppel aan die teeltwaardes van die ouers van alle nie-ouers. Hierdie matriks bestaan uit ene in die kolomme van die nie-ouers se vaders en moeders, en nulle andersins;

 

Up = vektor van die ouers se teeltwaardes;

ep (en) = toevallige fout van ouers (nie-ouers);

Φn = Mendeliese monsteringsvariansie van die nie-ouers.

 

Die beperkte dieremodel vergelykings wat opgelos moet word, kan as volg geskryf word:

 

As oplossings vir die nie-ouers benodig word, kan dit deur middel van terugsubstitusie ("back solving") as volg verkry word:

 

Ûn = (1/[1+D-1α]][yn]+[D-1α/(1+D-1α)](½ûs+½ûd)

 

Nieu-Seelandse navorsers het gevind dat die beperkte dieremodel van In spesifieke datastel 60 persent minder iterasies benodig om te konvergeer as die ooreenstemmende dieremodel. ‘n Nadeel van die beperkte dieremodel is egter dat die oplossings vir die nie-ouers nie outomaties verkry word nie. Die terugsubstitusie vir nie-ouers gebruik egter minder rekenaartyd as om die oplossings deur die volle dieremodel te verkry, met die gevolg dat kostes steeds bespaar word.

 

3. GENETIESE TENDENSE

Langtermyn enkel-kenmerk seleksieproewe met plaasvee het die vasstelling van moontlike genetiese tendense in die spesifieke eienskap sowel as moontlike gekorreleerde responsies in ander eienskappe ten doel. Verskeie metodes word deur navorsers gebruik om die fenotipiese variasie in sy komponente, naamlik genetiese en omgewingsvariasie, te verdeel. Die mees algemene metode om omgewings- en genetiese effekte van mekaar te skei, is om van In ongeselekteerde kontrolekudde gebruik te maak. Gemengde model metodologie bied egter In alternatiewe metode waarmee die komponente van die fenotipiese variasie van mekaar geskei kan word.

Met GMM word oplossings vir die bekende omgewingseffekte (vaste effekte) en additiewe genetiese effekte (toevallige effekte) verkry, terwyl die onbekende omgewingeffekte en nie-additiewe effekte in die foutterm opgeneem word. Hierdie skeiding is moontlik deurdat "genetiese verbintenisse" oor omgewings (jare) aanwesig is, soos byvoorbeeld ramme en ooie wat nageslag in meer as een jaar gelewer het.

Daar is egter sekere voorwaardes voordat "BLUE" van die vaste effekte en "BLUP" van die toevallige effekte met gemengde modelle verkry word. As geen seleksie plaasgevind het nie (byvoorbeeld in 'n kontrolekudde) , is die enigste voorwaardes dat:

 

 

Waar seleksie plaasgevind het, is daar egter addisionele voorwaardes betrokke nl.:

 

 

Die moeilikste voorwaarde waaraan voldoen moet word, is om die akkurate genetiese variansie voor seleksie te beraam. (Sien referaat deur G J Erasmus vir ‘n meer volledige bespreking.)

Nieu Seelandse navorsers het aangetoon dat genetiese responsie in ‘n seleksiegroep redelik akkuraat deur middel van GMM voorspel kan word (Fig 1). Dit is opmerklik dat die genetiese responsie wat deur gemengde model vergelykings beraam is, ‘n "gladder" kurwe lewer as die responsie wat deur middel van kleinste kwadraat verskille tussen ‘n seleksiegroep en ‘n kontrolekudde beraam word. Volgens Blair & Pollak (1984) is dit die gevolg van jaar-tot-jaar variasie in genetiese effekte wat eie aan laasgenoemde metode is, terwyl Sorensen & Kennedy (1986) beweer dat die gemengde model vergelykings minder deur monsteringsafwykings beïnvloed word as byvoorbeeld kleinste kwadraat beramers.

Op die Carnarvon-proefstasie het ‘n seleksieproef met Merinos in 1962 in aanvang geneem. Die seleksie prosedures was as volg:

 

  Getal Ooie Seleksieprosedure
Groep S 200 hoogste skoonwolmassas
Groep B 200 "hand en oog" seleksie
Groep K 200 geen seleksie

(vervangingsdiere is lukraak afgetel)

 

Seleksie is op tweetand-ouderdom gedoen en die 5% ramme wat jaarliks in alle groepe gebruik is, is almal met jong ramme vervang. Al die groepe is onder dieselfde toestande aangehou.

Responsie in tweetand-liggaamsmassa van Groep S uitgedruk as afwyking vanaf die kontrolekudde (Groep K), word in Fig 2 grafies voorgestel. Vanaf 1964 tot 1979 het liggaamsmassa met nagenoeg 2 kg in die seleksiegroep teenoor die kontrole gedaal. Die kleinste kwadraat gemiddelde liggaamsmassa van diere gebore vanaf 1962 tot 1979 in die kontrolekudde, word in Fig 3 aangetoon. Dit is duidelik dat daar feitlik geen fenotipiese verandering in liggaamsmassa vir die kontrolekudde plaasgevind het nie. Weens die metode van seleksie in die kontrolekudde kan die moontlikheid van natuurlike seleksie nie uitgesluit word nie. Dit kon veroorsaak het dat die kontrolekudde oor die genoemde tydperk nie genetiese stabiel gebly het nie. In ‘n toetslopie om die beperkte dieremodel se programme te toets, is die genetiese- en omgewingseffekte in die kontrolekudde van mekaar geskei. In oorerflikheid van 0,25, wat met behulp van Henderson se Metode 3 met die data van slegs die kontrolekudde se liggaamsmassa bepaal is, is gebruik. Die gemiddelde teeltwaardes van slegs die ouers is volgens geboortejaar gegroepeer en word grafies in Fig 4 voorgestel.

 

Gedurende die eerste 9 jaar was daar ‘n effense positiewe genetiese tendens in liggaamsmassa (Fig 4). Vanaf 1972 tot 1975 was daar ‘n groot positiewe genetiese tendens wat weer vanaf 1976 tot 1979 afgeplat het. Die oorsake van die positiewe verandering in die additiewe genetiese effek van die kontrolekudde, word nie hier bespreek nie. Wat egter van belang is, is die feit dat die kontrolekudde nie soos wat aangeneem is, geneties stabiel gebly het nie. Die responsie in liggaamsmassa van die seleksiegroepe is gevolglik onderberaam.

Die waardes van Fig 4 is gebruik om die liggaamsmassas van die kontrolekudde vir die genetiese tendens te korrigeer. Die responsie in liggaamsmassa van Groep S is beraam nadat die waardes van die kontrolekudde vir die genetiese tendens aangepas is, en word grafies in Fig 5 voorgestel. Die waargenome negatiewe genetiese tendens in liggaamsmassa (voordat korreksies vir die genetiese tendens in die kontrolekudde aangebring is) het na In positiewe responsie van 0,8% per jaar verander. "BLUE"- en "BLUP" oplossings vir die vaste- en toevallige effekte in liggaamsmassa in Groep S is nie verkry nie en die finale responsies mag met die in Fig 5 verskil.

‘n Verdere interessante aspek om te ondersoek in die Carnarvonkudde is die aan- of afwesigheid van In genotipe- omgewingsinteraksie. Sommige navorsers beweer dat die fenotipiese verskille tussen In geselekteerde groep en ‘n kontrolegroep diere in ‘n swak omgewing baie min is. As dieselfde diere egter in ‘n goeie omgewing getoets word, is die verskille baie groter. Die oplossings van die jaareffekte (gekorrigeer vir alle ander bekende vaste effekte soos byvoorbeeld geslag, geboortestatus en moederouderdom) vir beide kontrole- en seleksiegroep, moet gelyk aan mekaar wees as geen seleksiegroep-omgewingsinteraksies aanwesig is nie. As die oplossings van die vaste effekte van byvoorbeeld die seleksiegroep deurgaans hoër (of laer) as die van die kontrolekudde is, of as daar ‘n tendens in die verskille is, kan aanvaar word dat daar In genotipe-omgewingsinteraksie aanwesig is (Blair & Pollak, 1984).

Hierdie resultaat is ‘n goeie illustrasie van hoe GMM gebruik kan word om eksperimentele data meer akkuraat te evalueer. Die genetiese stabiliteit van ander departementele kontrolekuddes kan ook met behulp van GMM geëvalueer word.

Die Departement van Landbou was deur die jare gemoeid met die ontwikkeling van verskeie kleinvee- en vleisbeesrasse. Sover bekend is daar nie in een geval van ‘n kontrolekudde gebruik gemaak om die ontwikkelende rasse mee te evalueer nie. Ouer-nageslag rekords is egter in die meeste gevalle aangeteken. Met behulp van GMM kan die genetiese verandering in gemete eienskappe bepaal word, iets wat voorheen nie moontlik was nie.

Die Departement beskik ook oor verskeie stoetkuddes waarvandaan teeltmateriaal aan die bedryf beskikbaar gestel word. Genetiese vordering in hierdie stoetkuddes is sover bekend nie voorheen beraam nie en GMM bied nou die geleentheid aan die navorser om dit wel te kan doen. As die vervangingsdiere met behulp van "BLUP"-teeltwaardes meer akkuraat geselekteer kan word, mag genetiese vordering in gewenste eienskappe ook moontlik vinniger wees as wat huidiglik die geval is.

 

BYPRODUKTE VAN GMM

4.1. Inteling

Baie van die navorsingsteeltkuddes is geslote en daar is ‘n behoefte vir die beraming van inteling. Die algemeen aanvaarde metode om die inteeltkoeffisiënte van In groep diere te bereken is om van Wright se baankoeffisiënte-metode gebruik te maak. ‘n Rekenaarprogram wat inteling volgens hierdie metode bereken, is op die departementele rekenaar beskikbaar. Baie rekenaartyd word gebruik en die program is gevolglik nie baie koste-effektief nie.

Die opstel en, meer nog, die omkeer van die verwantskapsmatriks (A) was In groot probleem vir die toepassing van gemengde model metodologie in die bedryf. Henderson (1975b) het ‘n metode ontwikkel waarvolgens die omgekeerde van die verwantskapsmatriks, in die geval van geen inteling, direk afgelees kan word. Quaas (1976) het Henderson se formules gebruik om In algoritme op te stel wat rekenaarspasie vir die berekening van inteling meer doeltreffend as die padkoeffisiënte-metode gebruik. Die kortpad het dit moontlik gemaak om die inteeltkoeffisiënte of omgekeerde van die verwantskapsmatriks, in die geval van inteling van ‘n groot getal diere, te bereken. So byvoorbeeld het hierdie metode die vermoë om inteeltkoeffisiënte van 12 000 diere op ‘n IBM 370/73 rekenaar te beraam, teenoor die slegs 400 diere wat met die ou metode op dieselfde rekenaar moontlik was.

 

Quaas se metode is op die Grootfonteinse Merinostoet uitgetoets. Die inteling van 5 866 diere wat vanaf 1969 tot 1983 in die stoetery gebore is, is bereken. Die inteeltkoeffisiënte van die stoet is terselfdertyd volgens die bekende metode wat deur Turner & Young (1969) beskryf is, beraam. Die resultate word grafies in Fig 6 voorgestel. Die beraamde inteling was In onderskatting van die werklike inteling in die stoetery. Die aanvanklike skommeling in die inteelt, bereken volgens die algoritme van Quaas, kan daaraan toegeskryf word dat die stambome aan die begin nie ewe volledig vir alle diere in daardie stadium was nie, en dat die jongste ouers in die datastel ‘n differensiële aantal nageslag geproduseer het.

In totaal is 19 minute rekenaartyd gebruik om die inteling van 5 866 diere te bereken wat op ± 0,2 sek per dier neerkom. Vir die spesifieke datastel is daar nie meer as 178 kgrepe geheue gebruik nie sodat die berekening van inteling volgens die nuwe metode, in sekere situasies deur mikro-rekenaars gedoen kan word.

 

4.2 Kumulatiewe seleksiedifferensiale

Kumulatiewe seleksiedifferensiale word in diereteeltnavorsing gebruik om verkreë (verhaalde) oorerflikhede in geselekteerde kuddes te bereken. In die verlede is onder andere van benaderde metodes gebruik gemaak om die kumulerende seleksiedifferensiaal te bereken, aangesien veral oorvleuelende generasies (soos byvoorbeeld by ooie wat nageslag in meer as een jaar lewer) die akkurate berekening van die seleksiedifferensiale bemoeilik het. Met die metode van Quaas vir die berekening van inteeltkoeffisiënte, kan terselfdertyd die kumulatiewe seleksiedifferensiale volgens stambome soos deur Pattie (1965) gedefinieer, bepaal word. Per definisie is die kumulerende seleksiedifferensiaal die gemiddelde kumulatiewe seleksiedifferensiaal van die ouers van ‘n spesifieke dier, plus die seleksiedifferensiaal van sy eie prestasie uitgedruk as In afwyking vanaf die kontemporêre groep waarin hy geëvalueer is.

Dieselfde datastel waarmee inteling in die Grootfonteinse Merinostoet bereken is, is gebruik om die kumulatiewe seleksiedifferensiaal in liggaamsmassa van die stoet te bepaal.  Ten einde die metode te vergelyk met ander metodes, is daar ook ‘n geweegde seleksiedifferensiaal volgens die aantal nageslag per jaar, vir alle vaders bereken. Dit is daarna met die direkte seleksiedifferensiaal van die geselekteerde jong ooie gekombineer om In beraming van die kumulerende seleksiedifferensiale te verkry. Die kumulerende seleksiedifferensiaal in liggaamsmassa van die stoet, soos met die twee genoemde metodes beraam, word grafies in Fig 7 voorgestel. Dit is duidelik dat die beraamde kumulerende seleksiedifferensiaal In oorberaming van die werklike seleksiedifferensiaal is, en gevolglik nie baie akkuraat is nie.

 

Die seleksiedifferensiaal bereken volgens die stamboom kan saam met die berekening van die inteeltkoeffisiënte gedoen word. Albei die metodes vereis dat die diere vanaf die oudste tot die jongste gerangskik moet wees en is In relatief eenvoudige metode om kumulerende seleksiedifferensiale te bereken.

 

5. SLOT

Uit die voorafgaande bespreking is dit duidelik dat GMM ‘n hulpmiddel vir die navorser is om seleksieproewe, geslote kuddes ens. akkuraat te evalueer. In ‘n onlangse artikel bespreek Famula (1986) hoe gemengde model teorie gebruik kan word om enkel gene wat groot effekte op kwantitatiewe eienskappe het te identifiseer. GMM bied ook die geleentheid om die effekte van dominansie en epitase in diereteling te bepaal.

 

Published

Tegniese mededeling no 207.